Minggu, 27 Februari 2011

eBook Muscle System


SISTEM OTOT

Standar Kompetensi
Hard skill:
Mahasiswa memahami dasar-dasar Anatomi dan Fisiologi Manusia untuk bekal melaksanakan tugas profesinya sebagai Sarjana Sains Biologi dan sebagai guru Biologi, serta mempermudah pemahaman fenomena kehidupan.

Soft skill:
Mahasiswa mampu memanfaatkan materi yang diperoleh dalam kehidupan sehari-hari

Kompetensi Dasar
Memahami struktur dan proses fisiologi sistem otot dan gerak pada manusia.

Uraian Materi:
Prinsip all or none, macam-macam kontraksi, struktur otot, anatomi mikroskopis sel otot, sarkomer, filamen aktin, filamen miosin pada sel otot rangka, polos, jantung Kontraksi otot rangka, otot polos, otot jantung, peranan ion Ca2+, ATP, dan Fosfagen pada kontraksi otot.

Jaringan otot atau biasanya disebut daging oleh orang awan merupakan jaringan kontraktil yang dijumpai pada hewan invertebrata maupun hewan vertebrata. Otot seperti halnya jaringan lain mampu memperbanyak diri dengan cara division/pembelahan, mampu meneruskan impuls (konduktivitas), mampu merubah ukuran dengan cara memendek dan juga kembali ke kondisi awal (kontraktilitas) yang terkait dengan adanya sitoskeleton yaitu mikrofilamen (aktin dan miosin).
Pada sistem otot terdapat 3 tipe jaringan otot yaitu otot rangka/skeletal, otot lurik/viseral dan otot jantung/kardiak. Fungsi utama otot antara lain adalah:
1. Body movement (pergerakan tubuh). Otot skeletal melekat pada tulang memiliki peran dalam pergerakan anggota tubuh dan dikontrol secara sadar (volunter). Contohnya pergerakan tangan, memegang suatu objek, berlari. Dsb.
2. Maintenance of posture (menjaga bentuk tubuh). Otot skeletal secara konstan menjaga tonus otot agar tetap tegang.
3. Respiration (respirasi). Otot dari torak bertanggung jawab pada pergerakan tulang rusuk saat terjadi proses pernapasan.
4. Production of body heat (menghasilkan panas tubuh). Ketika otot rangka berkontraksi akan dihasilkan panas sebagai produk kejadian tersebut dengan tujuan menjaga temperatur tubuh tetap konstan.
5. Communication (komunikasi).
6. Constriction of organs and vessels (konstriksi dari organ dan pembuluh darah). Kontraksi dari otot polos dalam dinding organ dari organ viseral dan pembuluh darah menyebabkan konstriksi dari organ tersebut. Konstriksi membantu pencampuran/pengadukan makanan di tractus digestivus, pengeluaran sekret dari organ dan regulasi aliran darah melalui pembuluh darah.
7. Heart beat (irama pompa jantung). Kontraksi otot jantung menyebabkan jantung secara ritmik memompa darah ke seluruh bagian tubuh.

Otot mempunyai 4 fungsi utama yaitu, kontraktilitas, eksitabilitas, ekstensibilitas dan elastisitas.
1. Contractility (kontraktilitas)  adalah kemampuan otot untuk memendek dengan kekuatan tertentu. Ketika otot berkontraksi, hal tersebut menyebabkan pergerakan struktur internal otot (filamen otot) dan akan menngakibatkan tekanan pada organ dan pembuluh darah.
2. Excitability (eksitabilitas) adalah kemampuan otot untuk merespon stimulus, dimana umumnya otot, khususnya otot rangka berkontraksi sebagai akibat stimulasi oleh saraf. Otot polos dan jantung dapat berkontraksi tanpa stimulus luar, tetapi keduanya juga berkontraksi akibat stimulus saraf dan hormon.
3. Extensibility (ekstensibilitas) adalah dapat meregang pada panjang tertentu dengan derajat tertentu.
4. Elasticity (elastisitas) adalah kemampuan otot untuk kembali ke kondisi semula setelah melakukan proses meregang.
(Seeley, et al., 2004).

Otot Rangka (Sceletal Muscle)
Struktur Otot Rangka/otot lurik/otot skeletal
Otot rangka tersusun atas sel-sel panjang bentuk serabut tidak bercabang yang disebut dengan muscle fiber (serabut otot = sel otot) yang juga terkait dengan sedikit bahan lain yaitu jaringan ikat, pembuluh darah dan saraf.  Struktur serabut otot tunggal memiliki beberapa nukleus yang terletak di tepi mengelilingi serabut otot mendekati membran plasma. Serabut otot berkembang dari sel yang belum matang dengan multinukleus yang disebut myoblast. Multinukleus dihasilkan dari fusi dari sel prekursor myoblast. Myoblast akan berubah menjadi serabut otot sebagai suatu protein kontraktil yang terakumulasi dalam sitoplasma. Setelah itu akan diikuti dengan inervasi pertumbuhan sel saraf dalam perkembangan lanjut serabut otot.
Jumlah serabut otot umumnya jumlahnya konstan setelah kelahiran. Hipertropi sel otot setelah kelahiran tidak disebabkan oleh penambahan jumlah serabut otot, tetapi akibat peningkatan ukuran sel otot. Dalam irisan melintang sel otot rangka terlihat seperti memiliki pita gelap terang. Serabut otot memiliki rentangan panjang 1 mm sampai dengan 4 cm dengan diameter 10-100 µm. Otot yang besar mengandung serabut dengan diameter yang besar pula dan begitu sebaliknya.   
    



Bagian sebuah otot rangka yang dilekatkan oleh tendon pada sebuah tulang. Gabungan dari beberapa serabut otot tunggal membentuk fasikulus otot yang dibungkus jaringan ikat perimisium. Untuk setiap serabut otot tunggal diselaputi oleh endomisium. Perbesaran dari suatu serabut otot tunggal nampak tersusun atas beberapa miofibril.

Setiap miofibril memiliki unit fungsional yang disebut sebagai sarkomer. Sebuah sarkomer tunggal di sebuah miofibril tersusun atas miofilamen aktin dan miosin. Cakram Z melekat pada miofilamen aktin dan miofilamen miosin berada pada kondisi awal diikat oleh molekul titin dan garis M.











Struktur Sarkomer

Sarkomer terdiri dari miofilamen tipis aktin dan miofilamen tebal miosin. Miofilamen aktin melekat pada cakram Z dan miofilamen miosin tersuspensi diantara miofilamen aktin. Miofilamen aktin tersusun atas molekul individual globular aktin (G aktin), yang membentuk bundle dengan molekul tropomiosin dan troponin. Sebuah molekul miosin memiliki struktur seperti sebuah tongkat golf yang terdiri dari dua molekul heavy miosin yang membentuk sebuah double globular head (dua kepala globular). Empat molekul smaller light miosin berada pada kepala molekul miosin. Molekul G aktin, molekul tropomiosin, dan troponin terakit kedalam satu miofilamen aktin tunggal. Celah aktif (active sites) berada di molekul G aktin. Miofilamen miosin tersusun atas beberapa molekul individual yang berbentuk seperti tongkat.
Struktur filamen tipis
  Setiap filamen tipis tersusun atas 2 filamen aktin (aktin F) saling terpilin membentuk spiral ganda, tropomiosin, dan troponin.
  Molekul aktin berbentuk bulat (aktin G), asimetris, dan mengandung tempat perlekatan miosin (miosin binding site).
  Tropomiosin berupa 2 benang berpilin ganda, terletak disisi luar antara benang aktin, fungsinya menutup tempat perlekatan miosin pada saat otot relaksasi.
  Troponin merupakan kompleks 3 subunit: subunit T melekat erat pada tropomiosin, subunit C berfungsi mengikat Ca2+, dan subunit I berfungsi menghambat interaksi antara aktin dan miosin.
  Setiap molekul tropomiosin menutupi 7 molekul aktin G, akan dibatasi oleh 1 kompleks troponin.

Struktur Filamen Tebal
  Filamen tebal tdr atas molekul-molekul miosin, merupakan batang pipih tersusun atas dua benang peptida saling berpilin, diujungnya terdapat 2 bulatan (bagian kepala), disebut jembatan silang miosin.
  Suatu mol miosin terdiri dari meromiosin ringan (bagian tangkai) dan meromiosin berat (bagian leher dan kepala).
  Pada bagian kepala mengandung enzim ATP-ase dan tempat perlekatan dengan aktin. ATPase ini akan menhidrolisis ATP à ADP + Pi + Energi.
  Pelepasan kepala miosin dari aktin juga memerlukan energi ATP. Bila tidak ada ATP baru, maka kepala miosin tidak dapat terlepas dari aktin.

 

Pada gambar diatas adalah potongan longitudinal serabut otot rangka dengan mikroskop elektron menunjukkan beberapa sarkomer yang memiliki bagian pita A, pita I, cakram Z, zona H, dan garis M. Setiap otot akan berlekatan dengan pada 2 tulang yang berbeda. Bagian yang melekat pada tulang dikenal dengan tendon. Bagian yang melekat pada tulang dan lebih diam disebut origo, sedangkan yang lebih aktif bergerak disebut insersio. Prinsip kerja otot umumnya adalah bekerja secara sinergis dan antagonis.

Prinsip All or None pada Kontraksi Sel Otot Rangka
            Otot sebagai alat gerak aktif memiliki sifat iritabilitas yang ditunjukkan dengan proses menanggapi rangsang (mengenal dan merespon rangsang/stimulus) yang mengenainya secara langsung, tanpa tergantung pada jaringan saraf yang biasa mengaktifkannya. Kondisi iritabilitas otot dapat melemah jika otot telah mengalami kelelahan dan kembali ke kondisi maksimum apabila tersuplai oleh nutrisi dan oksigen yang cukup. Perlu diperhatikan bahwa prinsip all or none pada otot hanya berlaku pada setiap sel otot rangka, bukan pada gumpal otot atau otot secara umum serta pada sel otot jantung. Hal ini berarti bahwa apabila suatu sel otot rangka atau serabut otot diberikan stimulus di atas ambang ataupun ambang, maka sel otot akan berkontraksi penuh. Tetapi sebaliknya apabila stimulus yang mengenai sel otot berada di bawah ambang/subminimal maka sel otot tidak akan berkontraksi sama sekali. Stimulus bawah ambang dapat menimbulkan respon kontraksi dengan syarat diberikan secara berkali-kali dengan rentang waktu yang cepat (sumasi stimulus).
            Sangat berbeda pada otot atau jaringan otot, prinsip all or none tidak bisa berlaku pada jaringan ini. Pada sel otot makin kuat stimulus yang diberikan maka kekuatan kontraksinya tetap, sedangkan pada jaringan otot makin kuat stimulus yang diberikan maka makin kuat pula kekuatan kontraksinya. Hal ini terkait dengan adanya unit-unit motorik pada jaringan otot, dimana setiap unit motorik (serabut saraf motorik) tunggal akan bercabang > 100 cabang kecil yang masing-masing cabang akan mensyarafi sel otot. Bagian ujung saraf yang melekat pada otot biasanya disebut dengan motor end plate atau myoneural junction. Satu serabut saraf motor tunggal beserta dengan sel-sel otot yang disarafi dikenal dengan istilah unit motor.
            Apabila suatu saraf motor teraktivasi, maka semua sel-sel otot yang disarafinya berkontraksi secara simultan. Semakin banyak saraf motor yang diaktifkan maka makin banyak pula sel-sel otot yang berkontraksi. Jadi makin kuat stimulus yang mengenai saraf motor maka semakin banyak unit motor yang diaktifkan sehingga kontraksi otot semakin kuat.

Macam-macam kontraksi Otot
Pada saat terjadi kontraksi otot, akan ada dua perubahan, yaitu perubahan panjang dan perubahan tegangan. Dikenal dua macam kontraksi dalam mekanisme kerja otot, yaitu kontraksi isotonik dan kontraksi isometrik. Pada kontraksi isotonik, tegangan otot tetap konstan dan panjang otot berubah. Sedangkan pada kontraksi isometrik, tegangan otot meningkat dan ukuran/panjang otot tetap. Contoh kontraksi isotonik adalah saat menekuk lengan dengan memegang beban, sedangkan kontraksi isometrik ketika lengan membawa beban dan tidak ditekuk. Kontraksi isotonik penting untuk pergerakan tubuh dan saat tubuh memindahkan beban, sedangkan kontraksi isometrik penting dalam pemeliharaan postur tubuh dan penahanan beban pada posisi tetap. Disamping itu terdapat beberapa istilah kontraksi otot yaitu:
  Tetanus tidak sempurna adalah kondisi pada otot dimana stimulus diberikan secara cepat tetapi masih terdapat sedikit relaksasi diantara dua stimuli
  Tetanus sempurna adalah kondisi otot dimana stimuli diberikan dengan cepat sehingga otot tidak memiliki kesempatan untuk relaksasi diantara dua stimuli.
  Fatigue atau kelelahan otot adalah suatu keadaan dimana menurunnya iritabilitas otot yang ditandai oleh menurunnya kemampuan otot berkontraksi
  Kontraksi tunggal (single contraction= twitch contraction) adalah satu bentuk kontraksi otot akibat dari satu stimulus yang dikenakan pada otot. Kurva kontraksi tunggal berbentuk kurva normal yg terdiri dari periode kontraksi dan periode relaksasi. Bila stimulus kedua diberikan pada otot setelah otot relaksasi, maka akan terjadi kontraksi tunggal kedua.
  Kontraksi sumasi (penjumlahan kontraksi) adalah satu bentuk kontraksi otot yang dihasilkan dari pemberian lebih dari satu stimulus kepada otot, dimana stimulus kedua diberikan pada periode relaksasi. Stimulus kedua ini akan menghasilkan puncak kontraksi kedua di atas puncak kontraksi pertama.
  Kontraksi tetanus adalah suatu suatu bentuk kontraksi otot terus menerus yang dihasilkan dari pemberian stimuli dengan sangat cepat sehingga otot tidak ada kesempatan relaksasi di antara dua stimuli.
  Treppe atau Stair-case phenomenon adalah fenomena dimana kemampuan kontraksi otot yang semakin meningkat akibat dari pemberian stimuli satu-dua kali per detik dengan kekuatan stimuli yang konstan.                                         

Neuromuscular Junction (Persambungan Saraf Otot)
             Setiap ujung akson saraf motor akan berakhir pada sel otot. Sinapsis antara ujung akson dengan sel otot dikenal dengan motor end plate/ neuromuscular junction. Pada saat impuls diberikan pada sel saraf, impuls akan dirambatkan sepanjang akson saraf motor dan berakhir pada ujung saraf motor. Impuls akan memicu pelepasan asetilkolin yang selanjutnya menyebar ke celah sinaps. Asetilkolin akan berikatan dengan reseptor menyebabkan peningkatan permeabilitas membran sel otot (sarkolemma) terhadap ion Na+. Hal ini akan menimbulkan depolarisasi pada sarkolemma. Impuls akan dirambatkan sepanjang sarkolemma melalui tubulus T yang akan menyebabkan pelepasan ion kalsium (Ca2+) dari retikulum sarkoplasma. Kalsium (Ca2+) akan menyebar dalam sitoplasma dan melekat pada troponin C (TnC). Perlekatan tersebut akan menggeser tropomiosin sehingga perlekatan pada aktin terbuka, sehingga menyebabkan jembatan silang miosin akan melekat pada aktin (aktomiosin). Kontraksi dapat terjadi akibat terjadinya siklus pada jembatan miosin 50-100 kali. Proses kontraksi berakhir ketika ion kalsium (Ca2+) ditarik kembali ke retikulum sarkoplasma dari ikatannya dengan troponin dan menyebabkan tropomiosin menutup kembali semua tempat perlekatan miosin pada filamen aktin, kemudian otot akan kembali relaksasi. Jadi keberadaan ion kalsium (Ca2+)  pada CES akan menentukan perambatan impuls dari saraf motor melalui sinapsis dan kontraksi otot. Apabila tidak terdapat ion kalsium (Ca2+)  pada CES akan mampu menyebabkan otot tidak berkontraksi akibat tidak adanya pelepasan asetilkolin sehingga tidak akan ada ikatan neurotransmiter tersebut dengan reseptornya di sarkolemma.    
Pada gambar di atas menunjukkan bahwa pada awalnya  acetylcholine berikatan pada ACh receptor di sarkolemma yang diikuti dengan membukanya kanal ion yang membantu melalukan ion natrium kedalam sel otot. Setelah terjadi mekanisme kontraksi akibat depolarisasi sepanjang area di tubulus T, cholinesterase kemudian menginaktivasi acetylcholine sehingga otot kembali relaksasi (Scanlon, V. C. and Tina Sanders, 2007).

Mekanisme Kontraksi Otot Rangka (Teori Sliding Filament)
            Dalam proses kontraksi otot rangka, unit-unit kontraktil sel otot rangka (sarkomer) akan mengalami perubahan struktur pada protein kontraktilnya yaitu aktin dan miosin. Kedua protein tersebut tidak mengalami perubahan jumlah, melainkan perubahan pada posisi keduanya yang terlihat saling tumpang tindih selama sel berkontraksi. Menurut hipotesis sliding filament theory saat sarkomer memendek, panjang filamen aktin dan miosin saling bergerak dan bertumpang tindih. Hal ini akan menyebabkan filamen aktin akan bergerak ke tengah sarkomer dan filamen miosin tetap di posisi awal. Pergerakan ini akibat terbentuk siklus jembatan silang miosin. 






Proses sliding filament pada serabut otot lurik yang mengalami kontraksi sebagai berikut:
Kontraksi otot dimulai dari datangnya impuls pada sel otot yang dirambatkan pada sarkolemma. Impuls yang merambat sampai tubulus T akan merangsang dilepaskannya Ion Ca (Ca2+) dari Retikulum Sarkoplasma ke dalam sarkoplasma. Ca2+ ditangkap oleh troponin sub-unit TnC. Tropomiosin bergeser, sehingga  tempat lekat miosin pada aktin terbuka. Terbukanya tempat lekat miosin pada aktin, menyebabkan interaksi jembatan silang miosin dengan aktinà aktomiosin. Dengan menggunakan energi ATP (terjadi defosforilasi), kepala miosin (jembatan silang miosin) mengangguk sampai sekitar 90 derajat, sehingga menggeser satu aktin G. Bila ada ATP baru masuk ke jembatan silang miosin, maka kepala miosin terlepas dari aktin G pertama dan melekat pada aktin G kedua, à kepala miosin mengangguk lagi à ATP baru masuk à jembatan silang terlepasà miosin melekat pada aktin G ketigaà mengangguk, begitu berulang-ulang, sehingga filamen aktin bergeser ke tengah sarkomer à otot berkontraksi. Bila impuls berhenti, maka Ca2+ ditarik masuk ke RS lagi, à aktin bergeser ke posisi istirahat à otot relaksasi àtropomiosin kembali menutup tempat lekat miosin pada aktin.
Jadi dapat disimpulkan bahwa selama kondisi istirahat/relaksasi, celah perlekatan miosin pada aktin tertutup oleh molekul tropomiosin. Molekul tropomiosin binding di tempatnya oleh molekul troponin membentuk troponin-tropomiosin komplek. Ketika terjadi kontraksi, ion kalsium dari retikulum sarkoplasma dilepaskan setelah ada potensial aksi dan kemudian melekat pada troponin C (TnC). Akibat adanya ikatan ion kalsium pada molekul troponin, akan membuka celah perlekatan jembatan silang miosin pada bagian kepala miosin sehingga tropomiosin berpindah selama kontraksi. Setelah celah perlekatan jembatan silang miosin terbuka dengan bantuan ATP dan enzim ATPase, terjadi defosforilasi ATP menjadi ADP + Pi dan menyebabkan jembatan silang akan menarik filamen aktin ke bagian tengah sarkomer. Otot berkontraksi bila filamen tipis (aktin) digeser oleh jembatan silang miosin.
 
Dalam proses sliding filament terdapat banyak siklus jembatan silang miosin dimana setelah satu siklus selesai, maka secara vektorial akan diikuti oleh siklus selanjutnya. Jadi dapat disimpulkan bahwa pemendekan sarkomer pada suatu serabut otot, memerlukan pengulangan (mungkin ratusan) siklus jembatan silang (tiap siklus akan menggeser filamen aktin dengan jarak sekitar 10 nm dan memerlukan energi dari 1 mol ATP). Pada proses kontraksi, apabila ATP baru tidak tersedia maka akan menyebabkan aktin dan miosin tetap melekat sehingga terbentuk rigor kompleks.

Otot Polos (Smooth Muscle)
Struktur Otot Polos/otot viseral
Otot polos adalah otot dengan struktur tidak memiliki garis melintang seperti otot skeletal. Otot polos banyak dijumpai di organ viseral sehingga sering disebut dengan otot viseral. Sel otot polos memiliki bentuk seperti gelendong dengan struktur saling beranastomosis satu sama lain. Pertautan/hubungan kelistrikan antar sel otot polos melalui struktur gap junction yang memungkinkan sekelompok sel pada area tertentu dapat berkontraksi sebagai unit fungsional tunggal.
Struktur dari sel otot polos menunjukkan sebuah bundles/berkas miofilamen kontraktil terdiri atas aktin dan miosin yang menancap pada satu bagian ujung dari dense area di membran plasma dan bagian ujung yang lain melalui dense bodies pada filamen intermediate. Struktur otot polos tidak terorganisasi secara teratur, tidak memiliki sarkomer, filamen aktin dan miosin tersebar acak. Filamen tipis hanya mengandung aktin dan tropomiosin tanpa troponin. Pada kondisi relaksasi miofilamen kontraktil terorientasi dengan model memanjang pada sel otot polos, dan pada saat terjadi sliding filamen aktin dan miosin, sel akan memendek.
Otot polos berdasarkan aktivitasnya dibedakan menjadi dua yaitu otot polos unit tunggal (single unit) dan otot polos unit jamak (multiple unit).

  

.

Otot polos Multiple Unit merupakan otot polos yang memiliki sifat gabungan antara otot lurik dan otot polos single unit. Otot polos multiple unit memiliki unit-unit yg terpisah dan mirip seperti unit motor otot lurik/skeletal sehingga memiliki sifat neurogenik. Akan tetapi berbeda dengan otot skeletal respon kontraktil pada otot polos multiple unit adalah potensial depolarisasi bertingkat. Kekuatan kontraksi tidak hanya dipengaruhi oleh jumlah unit yang terstimulasi dan kecepatan stimulasi, tetapi juga oleh hormon dan obat yang bersirkulasi. Contoh tempat yang banyak mengandung otot polos multiple unit yaitu dinding pembuluh darah besar, otot lensa, otot iris, saluran udara besar paru, dan otot folikel rambut.
            Otot polos single unit juga disebut dengan otot polos visceral. Disebut sebagai otot polos unit tunggal karena serabut otot polos menjadi aktif dan berkontraksi secara serempak sebagai suatu unit tunggal. Otot polos unit tunggal mempunyai sistem electrical junction/unit kelistrikan dan mekanik sebagai suatu unit yang dikenal sebagai sinsitium fungsional. Otot polos unit tunggal mampu membangkitkan stimulus pada selnya sendiri tanpa stimulus melalui saraf self excitable. Sel otot polos unit tunggal juga tidak memiliki potensial istirahat yang konstan dan fluktuasi potensial membrannya tanpa pengaruh eksternal sama sekali. Depolarisasi spontan pada otot polos unit tunggal akibat adanya pacemaker dan potensial gelombang lambat (slow-wave potentials). Kemampuan otot polos unit tunggal untuk berkontraksi tanpa stimulus dari saraf disebut sebagai aktivitas miogenik.  Mekanisme kontraksi otot polos seperti bagan dibawah ini:

scan0006b
 

Mekanisme Kontraksi pada Otot Polos adalah sebagai berikut:
  1. Pada saat sebuah hormon berikatan pada reseptor di membran maka akan mengaktifkan sebuah molekul G protein akibat terjadinya mekanisme depolarisasi membran plasma.
  2. Akibat depolarisasi membran plasma akan membuka kanal Ca2+ di permukaan membran plasma dan memicu proses difusi Ca2+ melalui kanal Ca2+ yang kemudian akan berkombinasi dengan calmodulin.
  3. Calmodulin dengan Ca2+ yang telah membentuk ikatan kemudian melekat pada miosin kinase dan mengaktivasi protein kinase ini.
  4. Aktivasi miosin kinase menempelkan phosphat dari ATP pada kepala miosin untuk mengaktifkan proses kontraktil.
  5. Kemudian terjadilah sebuah siklus cross-bridge formation, pergerakan, dan pelepasan ikatan protein kontraktil yang terlibat.
  6. Relaksasi pada otot polos terjadi ketika miosin phosphatase memindahkan phosphat dari miosin.

Peranan ATP dan Fosfagen pada KontraksiOtot
ATP, fosfokreatin, fosforilarginin, fosforiltaurosiamin, fosforilglikosianin, dan fosforilambrisin à menjadi sumber energi pd kontraksi otot. Reaksi kimia antar beberapa komponen tersebut sebagai berikut:
Fosfokreatin + ADP (kreatin fosfokinase) à Kreatin + ATP
Glukosa -------- > C3H6O3 + energi untuk resintesis fosfokreatin. Jika Asam Laktat, ADP, AMP meningkat, maka: 2 ADP (miokinase + Mg2+  ) à ATP + AMP

Otot Jantung
Otot jantung merupakan jaringan otot lurik seperti otot rangka, tetapi mengandung satu nukleus yang berada di tengah sel. Sel yang berbatasan tergabung bersama dengan perlekatan khusus yang disebut diskus interkalaris, yang merupakan gap junctions dengan peran melalukan potensial melintasi sel satu ke sel lainnya.  Sel otot jantung memiliki sifat autoritmik dan bagian tertentu dari jantung bertindak sebagai pacemaker.  Potensial aksi otot jantung hampir sama dengan potensial aksi di saraf dan otot rangka, tetapi memiliki durasi periode refraktori cukup panjang.  Depolarisasi dari otot jantung dihasilkan dari influx Na+  dan Ca2+ melintasi membran plasma. Regulasi dari kontraksi otot jantung oleh Ca 2+  mirip dengan kejadian pada kerja otot rangka. Otot jantung memiliki sifat gabungan otot skeletal dan otot polos dengan ciri khusus seperti sebelumnya yaitu memiliki electrical junction (diskus interkalaris), memiliki tubulus T lebih luas dari otot skeletal, self excitable (saraf otonom).

Tes Formatif
1. Which of these is true of skeletal muscle?
a. spindle-shaped cells
b. under involuntary control
c. many peripherally located nuclei per muscle cell
d. forms the walls of hollow internal organs
e. may be autorhythmic
2. Which of these is not a major functional characteristic of muscle?
a. contractility
b. elasticity
c. excitability
d. extensibility
e. secretability
3. The connective tissue sheath that surrounds a muscle fasciculus is the
a. perimysium.
b. endomysium.
c. epimysium (fascia).
d. hypomysium.
e. external lamina.
4. Given these structures:
1. whole muscle
2. muscle fiber (cell)
3. myofilament
4. myofibril
5. muscle fasciculus
Choose the arrangement that lists the structures in the correct order
from the largest to the smallest structure.
a. 1,2,5,3,4
b. 1,2,5,4,3
c. 1,5,2,3,4
d. 1,5,2,4,3
e. 1,5,4,2,3
5. Each myofibril
a. is made up of many muscle fibers.
b. contains sarcoplasmic reticulum.
c. is made up of many sarcomeres.
d. contains T tubules.
e. is the same thing as a muscle fiber.
6. Myosin myofilaments are
a. attached to the Z disk.
b. found primarily in the I band.
c. thinner than actin myofilaments.
d. absent from the H zone.
e. attached to filaments that form the M line.
7. Which of these statements about the molecular structure of
myofilaments is true?
a. Tropomyosin has a binding site for Ca2_.
b. The head of the myosin molecule binds to an active site on G
actin.
c. ATPase is found on troponin.
d. Troponin binds to the rodlike portion of myosin.
e. Actin molecules have a hingelike portion that bends and
straightens during contraction.
8. The part of the sarcolemma that invaginates into the interior of the
skeletal muscle cells is the
a. T tubule system.
b. sarcoplasmic reticulum.
c. myofibrils.
d. terminal cisternae.
e. mitochondria.
9. During the depolarization phase of an action potential, the
permeability of the plasma membrane to
a. Ca2_ increases.
b. Na_ increases.
c. K_ increases.
d. Ca2_ decreases.
e. Na_ decreases.
10. During depolarization, the inside of the membrane
a. becomes more negative than the outside of the membrane.
b. becomes more positive than the outside of the membrane.
c. is unchanged.
11. During repolarization of the plasma membrane,
a. Na_ moves to the inside of the cell.
b. Na_ moves to the outside of the cell.
c. K_ moves to the inside of the cell.
d. K_ moves to the outside of the cell.
12. Given these events:
1. acetylcholine broken down into acetic acid and choline
2. acetylcholine moves across the synaptic cleft
3. action potential reaches the terminal branch of the motor
neuron
4. acetylcholine combines with a receptor molecule
5. action potential is produced on the muscle fiber’s plasma
membrane
Choose the arrangement that lists the events in the order they occur
at a neuromuscular junction.
a. 2,3,4,1,5
b. 3,2,4,5,1
c. 3,4,2,1,5
d. 4,5,2,1,3
e. 5,1,2,4,3
13. Acetylcholinesterase is an important molecule in the neuromuscular
junction because it
a. stimulates receptors on the presynaptic terminal.
b. synthesizes acetylcholine from acetic acid and choline.
c. stimulates receptors within the postsynaptic membrane.
d. breaks down acetylcholine.
e. causes the release of Ca2_ from the sarcoplasmic reticulum.
14. Given these events:
1. sarcoplasmic reticulum releases Ca2_
2. sarcoplasmic reticulum takes up Ca2_
3. Ca2_ diffuses into myofibrils
4. action potential moves down the T tubule
5. sarcomere shortens
6. muscle relaxes
Choose the arrangement that lists the events in the order they occur
following a single stimulation of a skeletal muscle cell.
a. 1,3,4,5,2,6
b. 2,3,5,4,6,1
c. 4,1,3,5,2,6
d. 4,2,3,5,1,6
e. 5,1,4,3,2,6
15. Given these events:
1. Ca2_ combines with tropomyosin
2. Ca2_ combines with troponin
3. tropomyosin pulls away from actin
4. troponin pulls away from actin
5. tropomyosin pulls away from myosin
6. troponin pulls away from myosin
7. myosin binds to actin
Choose the arrangement that lists the events in the order they occur
during muscle contraction.
a. 1,4,7
b. 2,5,6
c. 1,3,7
d. 2,4,7
e. 2,3,7
16. Which of these regions shortens during skeletal muscle contraction?
a. A band
b. I band
c. H zone
d. both a and b
e. both b and c
17. With stimuli of increasing strength, which of these is capable of a
graded response?
a. nerve axon
b. muscle fiber
c. motor unit
d. whole muscle
18. Considering the force of contraction of a skeletal muscle cell,
multiple-wave summation occurs because of
a. increased strength of action potentials on the plasma membrane.
b. a decreased number of cross-bridges formed.
c. an increase in Ca2_ concentration around the myofibrils.
d. an increased number of motor units recruited.
e. increased permeability of the sarcolemma to Ca2_.
19. Which of these events occurs during the lag (latent) phase of muscle
contraction?
a. cross-bridge movement
b. active transport of Ca2_ into the sarcoplasmic reticulum
c. Ca2_ binds to troponin
d. the sarcomere shortens
e. ATP is broken down to ADP
20. A weight lifter attempts to lift a weight from the floor, but the
weight is so heavy he is unable to move it. The type of muscle
contraction the weight lifter used was mostly
a. isometric.
b. isotonic.
c. isokinetic.
d. concentric.
e. eccentric.
310 Part 2 Support and Movement
21. An active tension curve illustrates
a. how isometric contractions occur.
b. that the greatest force of contraction occurs if a muscle is not
stretched at all.
c. that passive tension can create active tension.
d. that optimal overlap of actin and myosin produces the greatest
force of contraction.
e. that the greatest force of contraction occurs with little or no
overlap of actin and myosin.
22. Which of these types of fatigue is the most common?
a. muscular fatigue
b. psychologic fatigue
c. synaptic fatigue
d. army fatigue
23. Given these conditions:
1. low ATP levels
2. little or no transport of Ca2_ into the sarcoplasmic reticulum
3. cross-bridges release
4. Na+  accumulates in the sarcoplasm
5. cross-bridges form
Choose the conditions that occur in both physiologic contracture
and rigor mortis.
a. 1,2,3
b. 1,2,5
c. 1,2,3,4
d. 1,2,4,5
e. 1,2,3,4,5
24. Jerry Jogger’s 3 mile run every morning takes about 30 minutes.
Which of these sources provides most of the energy for his run?
a. aerobic respiration
b. anaerobic respiration
c. creatine phosphate
d. stored ATP
25. Which of these conditions would one expect to find within the leg
muscle cells of a world-class marathon runner?
a. myoglobin-poor
b. contract very quickly
c. primarily anaerobic
d. numerous mitochondria
e. large deposits of glycogen
26. Which of these does not occur as a result of muscle hypertrophy?
a. increase in number of sarcomeres
b. increase in number of myofibrils
c. increase in number of fibers
d. increase in blood vessels and mitochondria
e. increase in connective tissue
27. Relaxation in smooth muscle occurs when
a. myosin kinase attaches phosphate to the myosin head.
b. Ca2_ binds to calmodulin.
c. myosin phosphatase removes phosphate from myosin.
d. Ca2_ channels open.
e. Ca2_ is released from the sarcoplasmic reticulum.
28. Compared to skeletal muscle, visceral smooth muscle
a. has the same ability to be stretched.
b. when stretched, loses the ability to contract forcefully.
c. maintains about the same tension, even when stretched.
d. cannot maintain long, steady contractions.
e. can accumulate a substantial oxygen debt.
29. Which of these often have spontaneous contractions?
a. multiunit smooth muscle
b. visceral smooth muscle
c. skeletal muscle
d. both a and b
e. both b and c
30. Which of these statements concerning aging and skeletal muscle is
correct?
a. There is a loss of muscle fibers with aging.
b. Slow-twitch fibers decrease in number faster than fast-twitch fibers.
c. Loss of strength and speed is mainly due to loss of
neuromuscular junctions.
d. There is an increase in density of capillaries in skeletal muscle.
e. The number of motor neurons remains constant.

Chapter Nine
1. c; 2. e; 3. a; 4. d; 5. c; 6. e; 7. b; 8. a; 9. b; 10. b; 11. d;
12. b; 13. d; 14. c; 15. e; 16. e; 17. d; 18. c; 19. c; 20. a;
21. d; 22. b; 23. d; 24. a; 25. d; 26. c; 27. c; 28. c; 29. c;
30. b




Reference

Scanlon, Valerie C. and Tina Sanders. 2007. Essentials of Anatomy and Physiology.Fifth Edition. Philadelphia. F.A. Davis.Company

Seeley, Stephens and Tate. 2004. Anatomy and Physiology. Sixth Edition. The McGraw−Hill Companies

Soewolo. 2005. Fisiologi Manusia. Malang: Universitas Negeri Malang, UM Press